无所不在的藤壶：与珊瑚共生的低调房客，也是操控螃蟹的蟹奴！

全文转载自中央研究院研之有物＜无所不在的藤壶：与珊瑚共生的低调房客，也是操控螃蟹的蟹奴！＞

藤壶到底是什么海洋生物？

藤壶对大多数人来说，是长得像小火山的生物，也是可以吃的「地狱」海鲜。藤壶在海洋环境中无所不在，牠们的踪影遍及潮间带、珊瑚礁、浅海、深海，以及甚至海龟与鲸鱼身上。然而，牠们到底是一群什么样的生物呢？在生态系上又扮演什么角色？中央研究院「研之有物」专访院内生物多样性研究中心主任陈国勤特聘研究员，让研究藤壶多年的他，和我们分享藤壶的二三事。

你知道藤壶吗？

藤壶是生活在海里的动物，形态多样。有的长得像颗小火山，有的长得像鹅的颈部，外表特征差异非常大，共通点是所有藤壶都有像梨子状的无节幼体，幼体的两侧顶端有一对长长的侧角。藤壶长大后，几乎都会紧紧附著在岩石、船底或珊瑚上，大部分无法自行移动。目前发现的藤壶种类已超过两千种以上，陈国勤指出，虽然许多藤壶有坚硬的外壳，看起来与贝类相似，但是牠们是甲壳类生物，被分类学家归类在节肢动物门，跟螃蟹、虾子有著亲缘关系。

想要一窥藤壶的真面目要怎么做呢？去海边就对了！

遍布潮间带的「笠藤壶」

当你漫步在台湾的岩岸潮间带，很容易就能看到许多像斗笠、火山形状的生物，牠们的顶端有个圆形开孔，并且紧紧附著在礁石上。这些是藤壶中的「无柄藤壶」类型，顾名思义，牠们没有柄状部位连结岩石，而是直接黏在礁石上居住，外面再加上一个坚硬的碳酸钙外壳，保护自己柔软的躯体。台湾的东北角、东海岸及垦丁海边，常见有外壳为绿色的黑潮笠藤壶，这是 2007 年时，陈国勤在台湾发现及命名的新种。

生长在火山状外壳里的藤壶本体有六对附肢，称作「蔓足」。每一只蔓足会分岔成两个分支，分支看起来就像是触须一样，上面还有细长的纤毛。六对蔓足中，有三对较长，会形成滤网一般的「蔓足网」，用来滤食海水中的浮游生物。捕捉到猎物后，由另外三对短而粗的蔓足将食物送进嘴巴吃掉。

潮间带有涨退潮，退潮时礁石会暴露在空气中，附著在礁石上的藤壶无法移动，暂时离开海水的牠们，只好把外壳顶圆孔的两对盖板紧紧关闭，防止因为风吹日晒导致水分大量流失，这时你就只会看到火山般的外壳；等到涨潮、藤壶重新回到海水里后，才会看到牠们打开盖板，伸出本体细长的蔓足，继续捕捉水中浮游生物来饱餐一顿。

藤壶的世界非常多样，除了有著火山般硬壳的无柄藤壶，还有一类是有著长长脖子般的「有柄藤壶」。

人们视为海洋珍馐的「有柄藤壶」

在金门、马祖列岛，以及台湾东海岸潮间带礁岩缝隙中可以看见的有柄藤壶「龟爪」。牠不像笠藤壶外观是火山状的外壳，而是身体很明显地分成头部与柄部。头部由坚硬的背板与楯板组成，柄部有厚实的肌肉、表面则有许多细小的鳞片覆盖。因为外观看起来很像乌龟的爪子、合掌的手，以及插著笔的笔架，因此有许多不同的称呼，像是龟爪、龟足、佛手、观音手、笔架等。

相对于外壳直接黏在礁石上的无柄藤壶及龟爪，另一类藤壶有貌似鹅颈的柄状构造连接外壳与附著处，这些有柄藤壶附于漂浮的浮球或垃圾中，俗称为「鹅颈茗荷」，属于茗荷属（Lepas）。另外，还有「指茗荷」（Pollicipes）这类有柄藤壶生长在西班牙、葡萄牙与邻近的北非沿海地区，因为数量稀少、野外采集不易，指茗荷藤壶被视为美味又昂贵的高级海鲜。

关于鹅颈茗荷，还有一个有趣的小故事，「中世纪时，欧洲人对茗荷（Lepas anatifera）有个天大的误会。」陈国勤提到，当时欧洲人还不知道白颊黑雁是候鸟，在北极圈附近繁殖，冬天才到英国、欧洲避寒。 欧洲人每到冬天，就只见白颊黑雁现身，却从来不知道牠们是怎么繁殖的。由于鹅颈藤壶与白颊黑雁有几分相似，所以那时一度有人认为白颊黑雁是从鹅颈藤壶里面诞生出鸟宝宝来，故白颊黑雁也有藤壶鹅之称。

「蟹奴」：狡诈的寄生性藤壶

无柄与有柄藤壶都是自食其力，伸出蔓足捞啊捞，努力捕捉浮游生物养活自己；但还有一类藤壶，演化出寄人篱下、白吃白喝的生活型态。这类藤壶的寄生目标大多是螃蟹（也有其它甲壳类的宿主），因此被称为「蟹奴」（Rhizocephala）。蟹奴在分类上属于根头超纲，目前有超过三百种，它们没有明显的体型，内寄生在螃蟹、等足类等。

蟹奴成体主要由生长在宿主体内根丝状的系统，以及在宿主体外之囊袋状生殖器官所组成。生长在宿主体内的根丝会从宿主中吸收营养，同时也可控制宿主脑袋并影响其行为。蟹奴对于宿主的控制，会因种类不同有一些差异，在欧洲有一些蟹奴种类寄生之后的螃蟹，身体会停止脱壳及成长，而且无法繁殖。

而在台湾观察到的现象是，当螃蟹被蟹奴寄生之后，还是能够继续移动、寻找食物、脱壳及成长，但无法交配生殖。螃蟹被寄生后，会失去自我意识仔细照顾蟹奴，被寄生的公螃蟹还会出现生理变化，身体雌性化，腹甲会由狭长型慢慢变成雌蟹的圆弧形，并且激发出照顾蟹奴后代的行为。

「蟹奴」这名字，字面看上去以为它是蟹的奴隶，但事实是相反，螃蟹最终变成了「蟹奴」的奴隶，任由蟹奴操控。

在不同地区，螃蟹被蟹奴寄生的比例有所不同，在地中海某些区域，螃蟹有十分高的蟹奴寄生率！下次吃螃蟹时，看到腹部有黄色突起别高兴得太早，以为有美味蟹黄可以吃，仔细观看，有可能是蟹奴在螃蟹腹部的生殖囊袋（怕）。

藤壶在大自然中的角色

除了寄生性的「蟹奴」，多数的藤壶是滤食动物，在幼体变态后就选定位置附著，用蔓足捕捞浮游生物来吃，同时也成为其他海洋生物的食物。藤壶大多数都过著与世无争的日子，也因为生活圈相当固著，所以对环境变化非常敏感，藤壶的数量和分布也影响著生态系统的平衡。

藤壶真的与世无争吗？其他动物可能不这么认为，像是经常被藤壶附著的鲸鱼及海龟则是苦主。如果只有一颗、两颗藤壶，还不会有太大影响，但一大群就另当别论了。不仅增加许多额外重量，粗糙的藤壶外壳还会大幅增加游泳时的水阻，让鲸鱼、海龟行动变得非常吃力。

然而，我们也需要注意，最近网路有大量的误导影片，例如上传北极熊长满藤壶或是有人可站在鲸鱼上用铲子清理藤壶。陈国勤强调，这些影片内容都是人工假造，并非真实，「首先北极熊不会有藤壶生长在体外，因为北极熊不会长期泡在海水中，藤壶无法附著生长。另外，一般来说鲸鱼不会让人爬到身上，而且鲸鱼藤壶的底部是深深嵌入鲸鱼皮内的，不能用铲子清理。」

此外，对人类来说藤壶有时也是负担，各种水下交通工具或设施，时间一久都会有大量的藤壶附著，轮船要消耗更多的燃料，增强动力来克服藤壶增加的水阻；水下设施被大量附著后也面临高额保养、清洁成本，所以藤壶又被归类为海洋污损生物。

虽然会造成一系列的困扰，陈国勤提醒藤壶在其他方面，还是有带来意想不到的好处。像是指茗荷、龟爪与巨藤壶，在西班牙、葡萄牙、日本及台湾等地区，是不可多得的美味海鲜。

而藤壶为了把自己固定在岩石上，所分泌的藤壶胶黏蛋白，黏性不受海水影响，可以说是胜过所有人造黏著剂的最强水下胶水。人类如果能以此为研究基础，有机会制造出更持久、更厉害的水下黏著剂。陈国勤最新的研究就发现，生长在海龟背甲上的龟藤壶，甚至可溶解其底部的胶黏蛋白，溶解之后并可移动，然后再次分泌胶黏蛋白固定。

生活在火珊瑚上的孔宽楯藤壶

以上我们看到有寄生生物的藤壶、附著在生物和轮船上的藤壶，还真是有点让人困扰。不过，藤壶也有「善于合作」的一类喔！

如果有幸到热带岛屿潜水，你会看到五彩缤纷的珊瑚，珊瑚上面有珊瑚虫和藻类共生，藻类正是这些华丽色彩的来源。然而，定睛仔细一看，珊瑚表面好像有一些小小又可爱的圆形孔洞，隐约有细长的蔓足伸出，这就是珊瑚藤壶——与珊瑚互利共生的房客！

而这次的研究主角：**孔宽楯藤壶（Wanella milleporae），牠是火珊瑚上最常见的共生生物之一。**火珊瑚就是珊瑚吗？虽然火珊瑚的名字中有珊瑚，外观乍看之下也与常见的珊瑚相似，但实际上，火珊瑚不是珊瑚。

常见的珊瑚是石珊瑚，由体型较大的珊瑚虫组成。「火珊瑚是千孔珊瑚属（Millepora），跟石珊瑚的珊瑚虫相比，牠们与水母及水螅是同类生物，由会分泌碳酸钙的细小水螅构成，又称水螅珊瑚。火珊瑚的水螅非常细小，刺丝胞还会分泌强烈的毒素。」陈国勤补充说。

在潜水时，若是皮肤直接碰到火珊瑚，水螅的丝状触手分泌出来的毒素，会让接触部位产生像是火烧一般的疼痛，甚至出现起水泡、脱皮等更严重的症状，因此千孔珊瑚又被称作「火珊瑚」。

从外表来看，孔宽楯藤壶跟火山状的笠藤壶以及有柄藤壶的龟爪外型截然不同。孔宽楯藤壶本体埋进火珊瑚里，除了露出圆形的壳板开口，其他部分则被火珊瑚覆盖，没有仔细看的话其实不太明显。

而孔宽楯藤壶的宿主：火珊瑚，身上​​有虫黄藻（zooxanthellae）共生，所以呈现黄绿色、黄褐色，分布在热带、亚热带的海域，在垦丁、绿岛一带很常见。

虽然火珊瑚有刺丝胞，会捕食浮游生物，还会分泌毒素来抵御外敌，但火珊瑚表面却还是有一些生物共同地生活，像是端足类、枪虾，而数量最多的就属于孔宽楯藤壶了。有些学者认为两者是互利共生，藤壶产生的氮、磷等养分可以提供给虫黄藻行光合作用；但也有学者质疑过多的孔宽楯藤壶会影响甚至破坏火珊瑚骨骼，是弊大于利的寄生关系。

**「依我们的观察，野外许多火珊瑚即使有密集的藤壶居住，骨骼却依然健壮。再参考其他研究，我们还是认为两者是互利共生的关系。」**陈国勤表示。但对陈国勤来说，更有趣的科学问题在于：孔宽楯藤壶究竟是用什么方法可以突围、不受刺丝胞攻击，并附著在火珊瑚身上？在后续的文章〈活在「火焰」上：孔宽楯藤壶与火珊瑚共生的秘密〉，我们将会揭开孔宽楯藤壶的秘密！

采访撰文｜林承勋
责任编辑｜简克志
美术设计｜蔡宛洁

延伸连结

• 原文网址：无所不在的藤壶：与珊瑚共生的低调房客，也是操控螃蟹的蟹奴！

• 陈国勤个人页面

• Wang, Y. H., Dreyer, N., Liu, H. C., Lan, Y., Chen, J. J., Sun, J., Zhang, W. P., & Chan, B. K. K. (2023). Gene co-option, duplication and divergence of cement proteins underpin the evolution of bioadhesives across barnacle life histories. Molecular Ecology, 32(18), 5071-5088.

• Yap, F. -C., Høeg, J. T., & Chan, B. K. K. (2022). Living on fire: Deactivating fire coral polyps for larval settlement and symbiosis in the fire coral-associated barnacle Wanella milleporae (Thoracicalcarea: Wanellini). Ecology and Evolution, 12(7), e9057.

• Chan, B. K. K., Wong, Y. H., Robinson, N. J., Lin, J.-C., Yu, S.-P., Dreyer, N., Cheng, I.-J., Høeg, J. T., & Zardus, J. D. (2021). Five hundred million years to mobility: Directed locomotion and its ecological function in a turtle barnacle. Proc. R. Soc. B, 288. 

• 林承勋（2025）。〈活在「火焰」上：孔宽楯藤壶与火珊瑚共生的秘密〉，《研之有物》。
  中央研究院新闻稿（2025）。〈陈国勤特聘研究员获颁德国 Mario Markus 趣味科学奖〉。

• 陈国勤（2024）。〈看见生物多样性研究的价值〉，《科学月刊》。

• 中央研究院（2024）。《漫步生态秘径II：22 篇生物多样性研究的故事》。中央研究院生物多样性研究中心编撰。

• 陈国勤（2020）。〈傲视群雄──藤壶特异的生殖器官〉，《漫步生态秘径──探索生物多样性的奥妙》。中央研究院生物多样性研究中心编撰。

• 中央研究院新闻稿（2020）。〈塑胶「微」害代代相传！首次发现微塑胶影响潮间带海洋生物繁衍〉。

• 陈国勤、李坤瑄（2007）。《台湾的藤壶：生物多样性与生态》。国立自然科学博物馆出版。