珊瑚为何会同时间大量产卵？关键在日落到月升的黑暗期！

海编说：去年第一次在垦丁看珊瑚产卵的海编，被眼前的美景及珊瑚的活力给震慑住了！是怎样的机制促使珊瑚们同时间大量产卵呢？让我们跟著中研院「研之有物」的专访来一探究竟吧！<全文转载自中央研究院 研之有物-珊瑚为何会同时间大量产卵？关键在日落到月升的黑暗期！ >

解开 40 年珊瑚同步产卵谜团

早在 1980 年代科学家就发现，珊瑚彼此之间很有默契，会在短时间内一起繁殖，附近水域弥漫大量珊瑚卵，形成令人叹为观止的壮丽画面。对于珊瑚同步产卵现象，过去学者推测是受到温度、潮汐、光线等因素影响，但触发产卵的关键原因一直都没有被确认。经过 40 年，在中央研究院生物多样性研究中心团队努力下，终于揭开秘密！中研院「研之有物」专访野泽洋耕副研究员与林哲宏博士后研究员，他们发现珊瑚同步产卵的关键就在于日落到月升的黑暗时间。

奇怪的知识增加了：原来珊瑚是一群型态差异相当大的动物！

由于珊瑚只能附著在固定位置、无法移动，因此曾被误认为是植物。而且珊瑚的外观又很容易误导民众，直觉认为一大株珊瑚就是一个生物体。但事实上，大多数的珊瑚其实是一群珊瑚虫的聚落；只有少数像蕈珊瑚科（Fungiidae）部分种类，才是一只巨大珊瑚虫为一株珊瑚个体。

以造礁珊瑚为例，珊瑚虫聚落可分成非生物与生物两个部分：成分为碳酸钙的珊瑚石是保护壳和居所；覆盖在珊瑚石上面的就是无数只活跳跳的珊瑚虫。

珊瑚虫被分类在刺丝胞动物门，牠们外观跟同门的海葵相似，有著圆筒身躯、一个开口，开口周围分布数只触手，触手上密布著刺丝胞，能捕捞浮游生物来吃。珊瑚虫另一种食物来源是由互利共生的虫黄藻提供，虫黄藻会行光合作用产生养分与氧气，同时也为白色的珊瑚石、透明的珊瑚虫带来缤纷色彩。

在海里看到大大小小的珊瑚，最初都是由一只体积微小的珊瑚虫，分裂再分裂而来，珊瑚虫们不断进行无性生殖，经年累月分裂出大量个体。为数众多的珊瑚虫们世世代代分泌的碳酸钙逐渐堆积，一直到如城堡般巨大，就形成所谓的「珊瑚礁」。珊瑚礁被科学家们认为是海中的热带雨林，提供鱼类、甲壳类等生物栖息地与丰富食物、能量。

中研院副研究员野泽洋耕认为，珊瑚是种非常神奇的生物，从原本微小到肉眼无法辨认的一只珊瑚虫个体，居然能不停分裂生殖，最后数以亿计只珊瑚虫群聚成唯一能够从外太空观察到的地球生命：大堡礁。

只是，珊瑚虫用分裂生殖新增的，是跟上一代基因、外形一模一样的个体，这类无性生殖无法增加基因多样性，还会让族群失去面对环境变动的适应能力。因此珊瑚必须要另外花费时间、能量排精产卵，行有性生殖制造具有崭新基因的后代。

珊瑚也懂投资？鸡蛋分篮放与孤注一掷的产卵选择

不像鱼类可以找到配偶后再产卵受精，固定不动的珊瑚只能直接把精卵释放到海水中。为了克服无法移动的劣势，牠们会采取同步策略，约好在短时间内一起排出数量惊人的精卵。如此一来就能大大提高精卵浓度来增加受精成功率，即使有掠食者在旁想趁机饱餐一顿，也会顿时眼花撩乱、顾此失彼。

人们眼中珊瑚产卵的美景，同时也是生物为了繁衍而克服大自然困境的努力。

珊瑚同步产卵还能再细分成两种模式，野泽洋耕指出，珊瑚一年只产卵一次，有些种类偏好分散风险，群体内珊瑚同时产卵，各群体间则是彼此错开，可能往前往后几天；另外有些珊瑚则是孤注一掷，约好「全部」一起生。相对来说后者受精机率当然更大，但当天要是碰到暴雨、台风等天气因素搅局，该年可能几乎不会有后代成功生存。

「看起来风险很高，只是既然会演化出不同方法，就代表双方各有优势。」野泽洋耕解释地说。但不管是谨慎还是赌性坚强的种类，无法移动、不能彼此沟通的珊瑚，到底是用什么方法约好一起产卵？自从 1980 年同步产卵现象被发现后，这谜团足足让世人困惑了 40 年之久。

七年田野调查资料显示，关键因子藏在月周期里

从 2010 年开始，野泽洋耕的研究团队每年都会在珊瑚繁殖季（南台湾通常是四、五、六月），来到绿岛潜水调查。调查期间，团队每晚下水记录珊瑚种类、数量与排卵时间，在累积七年的调查资料后，博士后研究员林哲宏发现每一种珊瑚都有明显的生殖模式。

根据研究团队现有纪录，隶属于绳纹珊瑚科（Merulinidae）的珊瑚是采取分散风险策略，不同群体分批同步产卵。虽然群体间产卵日子错开，但时程非常固定，都是在「满月」之后五到八天；绿岛还有另一大宗珊瑚，是分在轴孔珊瑚属（Acropora）下的一些种类，牠们是「全部」约好在同一天产卵，但到底是哪一天，每年观察到的日期都不太一样。

「绳纹珊瑚科就是固定在满月后五到八天产卵；轴孔珊瑚属也是在满月后，但毫无规则可言。」林哲宏说。即使如此，两者都是在满月后产卵，研究团队于是锁定月周期的因子：月光，来进行检验。

室内室外重复操作结果都显示：夜间光源会抑制珊瑚产卵

由于绳纹珊瑚科的环菊珊瑚（Dipsastraea speciosa）在绿岛很常见，观察、样本取得都很容易，加上生殖时间又有迹可循，团队就选择该物种来进行实验。「将月光遮住后，环菊珊瑚就提早产卵了。」野泽洋耕表示，初步实验结果意味著满月后的黑暗，就是通知珊瑚准备产卵的环境讯号。

为了避开其他环境因子干扰，实验首先是在研究室的水缸中进行；接著团队来到绿岛北边的公馆附近，要确认珊瑚不论是在人工环境或自然栖地中，都会因为黑暗笼罩提前产卵。「我们每天都下水，在满月前三天、前一天，还有满月后一天帮珊瑚盖上不透光的铝箔布或透明布。」林哲宏说。结果符合预期：珊瑚越早被盖上黑布，就会越快产卵，很规律地在接收到黑暗讯号之后的五到八天大量产卵。

不同光谱的光源，都会有相同的抑制效果

除了照光与否，林哲宏还加入光源光谱与密集度的试验。因为 2006 年刊登在《Science》期刊的一篇论文指出，珊瑚可能会侦测月光。野泽洋耕提到，论文中说明珊瑚只要照到月光，体内的 cry 基因就会表现，而且 cry 基因对蓝光特别有反应。

所以团队再回到研究室内，用人工光源模拟月光强度，分别给予红、蓝、绿三种不同色光，想确认是否真的如文献资料叙述，不同光谱光源会给珊瑚带来不同程度的刺激。但实验证实，三种色光照下去，珊瑚都一样不产卵。也就是说，目前搜集到的线索都指向：黑暗是珊瑚产卵的关键。

40 年珊瑚之谜，谜底就是日升与月落之间的黑暗时段

经过一连串抽丝剥茧，终于确认夜间光线会抑制珊瑚产卵。然而团队想进一步了解，珊瑚于漫漫长夜中只要一瞬间照到光就会被干扰，还是要有多长曝光才能达到抑制效果。因此团队在实验室环境中，个别探讨了整晚黑暗、整晚照光、前半夜（日落到午夜）照光，还有下半夜（午夜到日出）照光等四种情形。

结果显示，下半夜照光跟整晚保持黑暗的组别一样，珊瑚在五天之后同步排卵；前半夜照光，效果与整晚照光相同，会让珊瑚延迟生产且产卵同步率下降。「看到这现象，我们推测珊瑚感应光线的受器应该有『营业时间』。」林哲宏笑著说，受器营业时间大概是在日落后到午夜，不过不同珊瑚个体还是存在著些许差异。

答案终于揭晓：**以环菊珊瑚来说，只要连续两个夜晚，于日落后有一小时左右的黑暗时段，就达成同步产卵的要件。**这也解释了珊瑚为什么都挑在满月后繁殖，林哲宏指出，因为地球自转同时月球又绕地球转的缘故，每天月球升起的时间会延迟约莫 30-70 分钟（注1）。对照繁殖季四月的月周期，月初时月球升起会落在下午两点多，之后每天延迟直到满月，月球才会于日落后升起，而中间的黑暗期就是在告诉珊瑚：可以准备生产了。

选在满月后生产是有其优势的，野泽洋耕提醒说，环菊珊瑚产卵适逢黑暗、小潮，昏暗的环境能稍微蒙蔽掠食者目光，加上小潮时海浪没那么强，精卵不至于马上被冲散。

收到「暗」示后，珊瑚卵需要五天催熟

至于绳纹珊瑚科固定在满月后五到八天产卵的微观机制，研究团队还在努力研究中，有可能与精、卵的成熟机制有关，以下是研究团队针对观察现象的推测。

绳纹珊瑚科是雌雄同体，珊瑚虫体内先产生精子与尚未成熟的卵子，当珊瑚接收到连续两天黑暗的刺激，卵子的细胞核就会逐渐往卵细胞边缘移动。整个过程称作胚核迁移（germinal vesicle migration, GVM），需要花费五天左右。

胚核迁移完成后，卵细胞核会开始瓦解，耗时约莫三到四个小时，称作胚核破裂（germinal vesicle breakdown, GVBD），此时卵细胞几乎已经为受精做好准备。接著，成熟的卵子与精子会被打包在一起，变成叫做「精卵束」的构造。野泽洋耕提到，精卵束被珊瑚排出体外后，会一路浮到水面，毕竟精卵在二维的海面相遇机率要比在三维的水下空间来得大些。

精卵束在水面破裂，释出的卵子只剩最后一个步骤：挤出细胞内的极体（polar body），就可以跟精子结合了。有趣的是，年轻的卵会优先跟不同珊瑚的精子结合；但时间一长，即使是同一个珊瑚的精子也会接受。「不然再等下去，不是被冲散就是被吃掉，受精机会只会越来越渺茫。」林哲宏补充地说。

成功受精后受精卵会沉到水里，并发育成一只具有纤毛、可以自由活动的实囊幼虫。实囊幼虫会花好几天在海底寻寻觅觅，待找到合适的地点，就附著、变态成为再也无法随意移动的珊瑚虫。接著珊瑚虫会不停地分裂、分泌碳酸钙，长成一株株珊瑚。

奇妙机缘让多年研究心血登上国际期刊

「说起来实在幸运，原本稿子都投到其他期刊去了。」论文第一作者林哲宏笑著说，前一阵子日本学者高桥俊一来台湾访问交流，意外让这次珊瑚产卵新发现得以刊登在《美国国家科学院院刊》（PNAS）上。

琉球大学教授高桥俊一在中研院停留时，顺道拜访同乡人野泽洋耕的研究室，闲聊之下发现两人居然还是大学同学。「大学时我们仅是点头之交，毕业后再也没有对方消息了。」野泽洋耕表示，高桥俊一后来在琉球大学进行热带生物基因、分子领域研究；自己则是在中研院、绿岛两边奔走，做珊瑚生态、行为调查，没想到老同学会偶然在学术圈再度相遇。

在高桥俊一的建议之下，双方合作将实验扩展得更加完善。林哲宏提到，高桥提供一些安排实验、投稿期刊的秘诀，像是在实验室内与自然环境中重复出相同结果，增加成果的说服力；撰写论文时尽量保守，只写已经确定的内容，不要节外生枝；还有花心思修饰文字段落安排，保持耐心与审查委员沟通等等。

巧妙的缘分促成台日研究团队跨国合作，也让野泽洋耕与林哲宏等人多年来勤奋研究的成果有机会能够被刊登在重量级期刊中，让珊瑚产卵真相可以得到更多注意。

艰难的生态研究柳暗花明，组成跨国团队再出发

回想起当初因为潜水的兴趣才选择珊瑚当作研究主题，经过 20 多年后，野泽洋耕慢慢开始期待自己的研究，能为持续减少的珊瑚族群带来些贡献。野泽洋耕提到：「很开心可以在这里研究，中研院的支持让我没有后顾之忧。」

解开环菊珊瑚的同步产卵之谜后，林哲宏接下来要到现任老板的老同学：高桥俊一在琉球大学的实验室，展开新的珊瑚研究计划。而野泽洋耕表示，他还是会继续协助林哲宏的博士后研究，因为这次主要聚焦在环菊珊瑚，他们还想知道同样是绳纹珊瑚科的其他种类，是否也是因为黑暗刺激同步产卵；还有轴孔珊瑚满月后不规律的产卵模式，以及缺乏光照反而不产卵的现象，背后是否有更多秘密。

另外值得一提的是，珊瑚产卵的成果发表后，野泽洋耕收到来自以色列巴伊兰大学学者 Levy Oren 的来信。Levy Oren 是在红海研究光害对于当地珊瑚族群的影响，他对这次刊登的研究内容非常感兴趣，更期待有机会能合作。原本珊瑚产卵的主题，因为一年只有一次观察产卵机会，还要天天夜间潜水调查，风险之高、过程之辛苦，让许多学者望之却步。如今野泽洋耕与林哲宏等人多年来的坚持有了回报，而且横跨红海、绿岛、琉球三地的抢救珊瑚大冒险，就在前方等待著他们。

注1：因为月球绕地球转的轨道不是正圆，因此每天月亮升起的延迟时间会依照月相时间（新月/满月）和季节而有所变化，延迟时间大约从 30-70 分钟不等。

全文转载自中研院 研之有物-珊瑚为何会同时间大量产卵？关键在日落到月升的黑暗期！

采访撰文│林承勋、简克志
美术设计│林洵安、蔡宛洁

衍生阅读：

• Lin, C.-H., Takahashi, S., Mulla, A. J. & Nozawa, Y. (2021). Moonrise timing is key for synchronized spawning in coral dipsastraea speciosa. PNAS, 118(34).
• “Coral Facts.” NOAA Coral Reef Conservation Program.
• “How Do Corals Reproduce ?” Global Foundation for Ocean Exploration.
• “What are corals ?” National Ocean Service.
• 拍摄珊瑚产卵你所应该知道的3件事